Женская имперсонация графа Дракулы (с) (acantharia) wrote,
Женская имперсонация графа Дракулы (с)
acantharia

эффект нормы признака

В рамках достаточно перспективной попытки написать магистерский диссер мне в руки попали две прекраснейшие статьи на общебиологические темы. Автор статей - профессор кафкедры зоологии позвоночных СПбГУ Елена Евгеньевна Коваленко, более тридцати лет занимающаяся исследованием свойств изменчивости. Я получила у нее разрешение на распространение материалов статей. Мне кажется, они будут небезынтересны многим моим френдам, интересующимся вопросами как биологии, так и общей теории всего.
Привожу с сокращениями.

"Эффект нормы признака"

***
Любая теория эволюции, прежде всего, призвана объяснить непостоянство биологических объектов во времени. И все они используют для этого представление об их изменяемости. Сам процесс изменений мы наблюдать не можем, а, следовательно, не можем прямо установить его характеристики (постоянство или периодичность, постепенность или скачки, скорость изменений и т. п.). Поэтому модели эволюции строятся теоретически на основе предполагаемых ее свойств. Выбор между созданными версиями следует осуществлять именно с точки зрения, насколько точно предложенный вариант описывает непостоянство биологических объектов и его характеристики. Но в этой гонке создания моделей и механизмов эволюции новые версии стали самоцелью и уже перестали примеряться к тому, что собственно они должны объяснить.
Непостоянство биологических объектов не абсолютно, оно ограничено. Об этом говорят, по крайней мере, две его характеристики. 1) Частоты реальных вариантов не одинаковы не только во времени, но и в пространстве в один момент времени (норма и изменчивость). 2) Время существования вариантов тоже не одинаково (одни существуют дольше, другие сменяются быстро). Имеет место не изменяемость вообще (какая угодно, во всех направлениях), а смена норм во времени.
Норма - одна из важнейших характеристик явления, которое мы пытаемся объяснить с помощью изменяемости организмов. Но в биологии до сих пор не создано определения этому понятию.


существует 2 основных значения этого термина. Их легко выделить из определений, созданных в других областях знаний (см. Корольков, Петленко, 1977): 1) нечто обычное, типичное (количественно преобладающее); 2) нечто заданное, узаконенное, руководящее (образец, стандарт, эталон).
Создается впечатление, что биологи чисто интуитивно выбирают из двух основных значений нормы то, что более удобно в данный момент, легко смешивая и меняя местами эти значения.



Парадокс нормы
«Нормальной живой системой является жизнеспособная, т. е. коадаптированная, адаптированная к среде и конкурентоспособная» (Корольков, Петленко. С. 363). Опираясь на это определение, невольно приходишь к выводу, что все, что живет (функционирует) и есть норма. Но это утверждение равносильно тому, что нормы нет. Даже замечание, что не все, что существует, является адаптированным, не помогает выйти из положения, поскольку не дан ключ, позволяющий отличить адаптированный организм от его альтернативы (то же относится и конкурентоспособности). Получается, что нормы строения либо не существует, либо на практике ее не возможно установить.

Хорошим примером являются так называемые «таблицы нормального развития» (см., например, Объекты биологии развития, 1975). В них каждая стадия характеризуется нормой морфологических и функциональных признаков, а также нормальными сроками развития. Создан эталон для сравнения, что очень удобно и им широко пользуются (судя по индексу цитирования). Но всякий, кто определял стадии развития у реальных объектов по этим таблицам, знает, что соответствие всех параметров установленному стандарту встречается крайне редко. <…>
Удивительно, но это не мешает устанавливать стадии развития объектов, поскольку исследователь интуитивно ориентируется на соответствие большинства признаков, игнорируя не соответствие некоторых.

Иными словами декларировать норму строения значительно проще, чем найти соответствующие ей реальные объекты

[Елена Евгеньевна приводит в пример собственные исследования развития головастиков. Согласно полученным ею данным, даже в группах, для которых были созданы оптимальные условия развития и в которых была минимальная смертность, норма строения практически не встречалась.]


представление о норме строения, по сути, базируется на следующем эмпирическом факте. Многие признаки, варьирующие у данного вида (или в популяции), имеют всего одно состояние (из числа возможных для него), которое количественно существенно преобладает над остальными его состояниями.

многие признаки (если не все) имеют несколько возможных состояний. Часть из них (какая - еще предстоит узнать) имеют одно преобладающее по частоте состояние. Норма строения, формально составленная из нормальных состояний признаков, является суммой норм признаков. А частота реального варианта строения определяется произведением вероятностей слагающих его состояний признаков.

Частота комбинации тем ниже, чем больше признаков и чем ниже частота каждого из них. Состояние признака, отмеченное у 83% исследованных особей, вне всякого сомнения, будет признано, как нормальное его состояние. Однако комбинация уже из 3-х признаков с такой же частотой нормы, будет встречена уже не более, чем у 57% особей, а комбинация из 7 признаков – всего у 27%; комбинация из 10 признаков может вообще не встретится ни разу, поскольку для этого потребуется довольно большая выборка. Явно существенно больше той, что считается минимально репрезентативной в биологической статистике (25 – 30 экз.) для одного признака. К сожалению, это уточнение (о числе признаков) далеко не всегда учитывается исследователями.
Приведенный пример наглядно иллюстрирует, как может «исчезать» норма строения, при детализации описания.


В этой связи бессмысленна критика оценки нормы с помощью статистических показателей (Корольков, Петленко, 1977; глава 2), если не указано, о какой норме идет речь: о норме признака или о норме, как комбинации из состояний признаков.
Таким образом, понятие норма следует применять дифференцировано к признаку и к строению, поскольку в этих значениях она обладает разными свойствами. Норму легко зарегистрировать и формализовать только на уровне признака. Невозможность формализовать норму строения вытекает из законов образования комбинаций. На наш взгляд, вопрос о парадоксе нормы строения (проблему нормы) можно считать закрытым и заменить его вопросом о причинах существования нормы признака (о влиянии этого эффекта на характер изменчивости, о закономерностях образования комбинаций между зависимо и независимо варьирующими признаками и т.п.). Вопрос о норме признака не содержит противоречия, и потому вполне решаем.

Е.Е. Коваленко
Tags: наукообразно
Subscribe

  • (no subject)

    через неделю в первый раз в первый класс

  • (no subject)

    Дока доросла до философии. Так, однажды она выдала мне такое рассуждение: "Вселенная бесконечная. Потому что как представить ее конец? Ведь если…

  • Из этого можно было бы делать веселые аттракционы для народа

    Любой родитель передает потомству своих таракашек. Я в субботу приобщила Доку к чудесам микробиологии. На самом деле, пара элементарных фокусов,…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 2 comments